群体选择与利他主义的进化
自然选择是达尔文进化论的核心,而其对或单是生物“个体”。我们很易得出结论,自然的所有生物都应该是自利的,因为,利他增进了其他生物的适合度,减少了自己的适合度。然而,观察生物,则可发现利他行为普遍存在。
由此产生了一个进化论难:理论上生物的利他行为会淘汰,但实际上利他主义却普遍存在。为了说明生物广泛存在的利他现,达尔文尝试论辩说,这种行为尽对个体生物不利,但可能对生物群体有利。为了解释利他现,达尔文扩了他的自然选择概念,认为自然选择不仅可以作用于个体,而还可以作用于群体:利他行为可能通过群体间的选择过而进化。
然而,遗憾的是,尽很多生态学家和一些动物行为学家经认为自然选择可能产生有利于个群体或物种的结,但达尔文的群体选择理论不为19纪末和20纪初的达尔文主义者所。现代新达尔文主义者费希尔(rafisher)、霍尔丹(shaldane)等,大都怀疑群体选择机制的重要性。到20纪60年代,群体选择因为英国爱丁堡大学动物行为专家温-爱德华兹的论而获得一定的响。他认为,当一个群体达到最大限度的成员数目时,某些形的利他行为能使其群体的生殖率降下来。
然而,温-爱德华兹的观点一出,立刻招致众多批评。著生态学家暨鸟学大师大卫·克(davidck)认为,群体选择既不正也不必要。梅纳德·史密斯(jaynardsith)则认为,群体选择本质上是弱的进化力量,不可能产生利他主义行为。道金斯则认为,群体选择之所以不能产生利他主义,主要因为:使利他主义在群体水平是有优势的,但在何一个群体内部,自私个体因为有相对大的适合度就会大量繁殖,最终,自私个体就会战胜利他个体。面对这些难点,温-爱德华兹在一些地方弃了自己的观点。。
此后这种理论相对沉寂。那么,群体选择论的是一种错误的理论吗?威斯康星大学哲学家埃利奥·索伯(elliottber)与生物学家大卫·斯劳恩·威尔逊一同阐明了群体选择理论的合理性。他们从著的辛普森悖论的启示来论群体选择论的可能性。20纪80年代加州大学伯克利分校控在生录中歧视妇女:女性申请者的录率较。然而当检查个系的工作时发现他们都没有歧视女性,但是总体上大学却认为歧视了女性。这说明,部分为总体不一定为。这就是所谓的辛普森悖论。同样,一个种群如有两个群体,在一个群体内,利他者比自私者适合度小,但当两个群体合在一起时,利他者的适合度就可能比自私者高。因此利他者可以得到进化。所以,索伯认为,区分群体之间的过和群体之内的过对理解利他者的进化非重要。利他者在一个群体之内难以进化,但当有两个以上的群体互相竞争时,利他者就可以通过群体选择进化。
群体选择理论从最初的出到最终承认,经历了漫长的历。这启发我们,在评价学理论的时候,应宽、兼蓄的态度,鼓励学术争论,这样,不至于把有价值的学理论扼杀在摇篮里。